花楸有性生殖过程及败育机制研究
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摘要
花楸是我国北方珍贵的观花、观叶和观果树种之一,具耐寒性和适应性且兼有木材、药材、水果等多种用途,是一种未被充分开发利用的优良绿化和经济林树种,尤其适合在冬季寒冷、色彩单调的北方城市内推广栽培。花楸一般采用播种繁殖,但花楸采种母树不足(林内散生),果实收集困难,花楸种子质量差,出种率很低,究其原因为花楸有性生殖过程中发生败育的结果。因此我们提出本项研究,希望通过对花楸开花结实这一系列发育过程的研究来了解花楸的有性生殖过程并从胚胎学、生理生化和环境三个方面了解花楸生殖败育的机制。这一研究不仅对提高种子的产量和质量有重要意义,同时也将为该树种体胚发生研究中选用适宜发育阶段合子胚作为外植体提供理论依据,为器官功能特定性和系统发育提供佐证。此外,本研究可在一定程度上促进木本植物发育生物学的研究,并为花楸资源保护和开发利用奠定可靠的基础。本研究主要结果如下：
(1)花楸开花前一年7月末花芽内生长锥可见花序原基的分化,8月中旬花序原基明显凸起发育成为花序团,并且有小花原基的分化,8月下旬可见小花突起；9月下旬芽内有非常明显的花序轴分化,之后花芽进入越冬休眠。开花当年花芽膨大较叶芽早,雄蕊一般为16枚,花药具2个花粉囊,每个囊具1个萌发孔,花粉粒呈三角形,开花后1-2天完全散粉；子房呈花瓶状,2-5心皮,每心室内着生1-2胚珠；花楸果实秋季成熟时呈现桔黄色和桔红色等不同颜色。
(2)花楸主要靠风传播花粉,昆虫传粉对坐果率的影响不显著。花楸雌雄性功能表达在时间上有差异,但不是影响其有性生殖的主要原因。不良的气候条件导致花粉生活力迅速下降和传粉者的缺乏是影响该种生殖成功及种群分布的重要原因。
(3)花楸属于合点受精。胚发育时,核型胚乳被胚全部吸收而成为无胚乳种子。合子发育经过原胚、球形胚、心形胚、鱼雷形胚、子叶胚五个阶段。花楸5月15日前后开花,开花后6d形成受精卵,花后约15d发育成原胚,开花后约21d发育成球形胚,之后5d发育成心形胚,开花后约30d发育成鱼雷形胚,再经过10d发育成子叶胚,开花后60d合子胚基本发育成熟。花楸合子胚在不同发育阶段均能观察到不同程度的败育现象,其中以原胚期败育现象最为严重,究其原因为此时胚乳细胞沿着胚囊内壁分布,尚未发育成熟,无法为胚的发育提供充足营养。
(4)花楸合子胚发育过程中可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白、SOD、POD、CAT和MDA活性变化的趋势各不相同。SOD、POD和CAT活性最高的时期均出现在心型胚时期,可能是导致该时期花楸合子胚败育的生理原因。花楸心型胚时期败育材料中IAA、GA和ZT的含量均低于正常发育的材料,而ABA的含量极显著高于正常发育的花楸材料(p<0.01)。由此认为,IAA、GA和ZT的大量存在可以促进花楸合子胚的发育和果实的生长,抑制果实脱落；相反,ABA的大量存在促使花楸果实败育脱落。
(5)栽培环境下,花楸果实的心室数和非败育种子数较野生环境下多,这是因为人工栽培环境下光照充分,由于城市的“热岛效应”每日平均温度较野生生境下高,温度变化较小且能得到精心管理；同一生境下(栽培或野生),2008年的非败育种子数比2009年多,是由于2008年气候条件对花楸花芽分化和种子形成等较2009年有利(2008年4月花芽分化花序发育时期比2009年同期温度较高,且整个2008年夏秋季节温度较高,降水充沛,且开花前后无降水)。
(6)花蕾期雌蕊的败育(花柱褐色,枯萎)是导致花楸整体败育的一个方面,但败育程度较小,花期和果实形成初期的败育比较严重,随着花楸种子的不断成熟非败育种子数在逐渐减少。桔红果比桔黄果花楸败育程度严重,种子产量低,这一发现为我们实际生产中选择采种母树进行人工培育提供了依据。
Sorbus pohuashanesis (Hance) Hedl is a valuable ornamental and economic forest tree species with multiple functions of wood, medicine and fruit in northern China. The tree species is suitable to plant in northern China because of its cold-tolerance and adaptation. Generally, S. phohuashanesis propagated by seeds, nevertheless, because of the lack of mother trees (scattered distribution in forest) and abortion during sexual reproduction, the seeds were difficult to be gotten. Therefore we conducted this research in order to understand the sexual reproduction process of S. phohuashanesis and the abortion during this process by studying the series of procedure of development from flowering to fruiting and clarify the abortion mechanism according to three aspects of embryology, physiological and biochemical dynamic and habitat situation. The study would be benefit for not only improving the quantity and quality of seeds of S. phohuashanesis, but also providing a basis for selecting suitable development stage of zygotic embryo for somatic embryogenesis and determining the organ function and systematic development process of zygotic embryo of S. phohuashanesis. In addition, the study could also promote the research about developmental biology of woody plants and provide a basis for protection and utilization of S. phohuashanesis. The main results were as follows:
(1) We found inflorescence primordium of the growth cone of S. Phohuashanesis differen-tiating in flower buds at the end of July in the preyear of flowering. In mid-August, the in-florescence primordium was significantly raised to develop into the inflorescence group and the differentiation of flower primordium happened in late August, at the same time every small flowers could be observed protruding; the inflorescence axis differentiation in the buds was also obviously observed, later the flower buds entered winter dormancy. The flower buds enlarged earlier than leaf buds in theyear of flowering, the number of stamen were usually16, the anther had two pollen sac, both of them had one aperture. The pollen grains were triangle and were dispersed within two days after flowering. The ovary was bottle-shaped with2-5locule, in which1-2ovule exist. The fruits became saffron or nacarat and so on in autumn.
(2) The pollen dispersed by wind mainly, insects affected fruit setting not significantly. The difference of temporal expression of male and female existed, however, which didn't affect the sexual reproduction. The low pollen vitality resulted by undesirable climate and the lack of pollinator were the important factors which affected reproduction and population distribution.
(3) The fertilization pattern of S. phohuashanesis was chalazogamy. When embryo was developing, the nuclear endosperm was absorbed by embryo and then formed the non-endosperm seed. After fertilized ovum formed (6d after flowering on15th May), the zygotic embryo development of S. phohuashanesis experienced proembryo (15d after flowering), globular embryo (21d after flowering), heart-shaped embryo (26d after flowering), torpedo-shaped embryo (30d after flowering) and cotyledonary embryo (40d after flowering), then the zygotic embryo matured (60d after flowering). Abortion were observed during different developmental stages, especially in proembryo stage, when the endosperm distributed along intine of embryo sac and was too young to offer enough nutrition for embryo development.
(4) The soluble sugar, starch, soluble protein, SOD, CAT, POD and MDA changed in different ways. SOD, CAT and POD activity reached to highest in heart-shaped stage, which might account for the high abortion in this stage. IAA, GA and ZT contents in abortive samples were lower than that in the normal ones, but the ABA content in the former ones was higher than that in the latter ones. Therefore, we predicted that IAA, GA and ZT might promote development of zygotic embryo and growth of fruit, and inhibited abscission of fruit, on the contrary, ABA promoted abscission of fruit.
(5) In cultural habitat, the number of locule and non-abortion seeds were more than that in wild habitat, which might because the former occupied advantageous climatic condition and got well management; in the same habitat (cultural or wild), the non-abortive seeds in2008were more than that in2009, which might also because of the advantageous climatic condition for bud differentiation and development and seed formation in2008(the temperature in2008were higher than that in2009when bud was differentiating and developing. In addition, the temperature and precipitation from summer to autumn in2008(no rain when flowering) were higher than that in2009).
(6) Pistil abortion during flower bud stage was one of reasons for abortion of S. phohuashanesis, however, abortion during flower stage and the initial stage of fruit formation account for a large proportion of abortion. Non-abortive seeds decreased following seeds became maturation. The nacarat fruits aborted severely compared to saffron fruits, therefore produced less seeds than the latter. This finding offered basis for selection of mother trees for seed collection, which was used for breeding of S. phohuashanesis.
(1)花楸开花前一年7月末花芽内生长锥可见花序原基的分化,8月中旬花序原基明显凸起发育成为花序团,并且有小花原基的分化,8月下旬可见小花突起；9月下旬芽内有非常明显的花序轴分化,之后花芽进入越冬休眠。开花当年花芽膨大较叶芽早,雄蕊一般为16枚,花药具2个花粉囊,每个囊具1个萌发孔,花粉粒呈三角形,开花后1-2天完全散粉；子房呈花瓶状,2-5心皮,每心室内着生1-2胚珠；花楸果实秋季成熟时呈现桔黄色和桔红色等不同颜色。
(2)花楸主要靠风传播花粉,昆虫传粉对坐果率的影响不显著。花楸雌雄性功能表达在时间上有差异,但不是影响其有性生殖的主要原因。不良的气候条件导致花粉生活力迅速下降和传粉者的缺乏是影响该种生殖成功及种群分布的重要原因。
(3)花楸属于合点受精。胚发育时,核型胚乳被胚全部吸收而成为无胚乳种子。合子发育经过原胚、球形胚、心形胚、鱼雷形胚、子叶胚五个阶段。花楸5月15日前后开花,开花后6d形成受精卵,花后约15d发育成原胚,开花后约21d发育成球形胚,之后5d发育成心形胚,开花后约30d发育成鱼雷形胚,再经过10d发育成子叶胚,开花后60d合子胚基本发育成熟。花楸合子胚在不同发育阶段均能观察到不同程度的败育现象,其中以原胚期败育现象最为严重,究其原因为此时胚乳细胞沿着胚囊内壁分布,尚未发育成熟,无法为胚的发育提供充足营养。
(4)花楸合子胚发育过程中可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白、SOD、POD、CAT和MDA活性变化的趋势各不相同。SOD、POD和CAT活性最高的时期均出现在心型胚时期,可能是导致该时期花楸合子胚败育的生理原因。花楸心型胚时期败育材料中IAA、GA和ZT的含量均低于正常发育的材料,而ABA的含量极显著高于正常发育的花楸材料(p<0.01)。由此认为,IAA、GA和ZT的大量存在可以促进花楸合子胚的发育和果实的生长,抑制果实脱落；相反,ABA的大量存在促使花楸果实败育脱落。
(5)栽培环境下,花楸果实的心室数和非败育种子数较野生环境下多,这是因为人工栽培环境下光照充分,由于城市的“热岛效应”每日平均温度较野生生境下高,温度变化较小且能得到精心管理；同一生境下(栽培或野生),2008年的非败育种子数比2009年多,是由于2008年气候条件对花楸花芽分化和种子形成等较2009年有利(2008年4月花芽分化花序发育时期比2009年同期温度较高,且整个2008年夏秋季节温度较高,降水充沛,且开花前后无降水)。
(6)花蕾期雌蕊的败育(花柱褐色,枯萎)是导致花楸整体败育的一个方面,但败育程度较小,花期和果实形成初期的败育比较严重,随着花楸种子的不断成熟非败育种子数在逐渐减少。桔红果比桔黄果花楸败育程度严重,种子产量低,这一发现为我们实际生产中选择采种母树进行人工培育提供了依据。
Sorbus pohuashanesis (Hance) Hedl is a valuable ornamental and economic forest tree species with multiple functions of wood, medicine and fruit in northern China. The tree species is suitable to plant in northern China because of its cold-tolerance and adaptation. Generally, S. phohuashanesis propagated by seeds, nevertheless, because of the lack of mother trees (scattered distribution in forest) and abortion during sexual reproduction, the seeds were difficult to be gotten. Therefore we conducted this research in order to understand the sexual reproduction process of S. phohuashanesis and the abortion during this process by studying the series of procedure of development from flowering to fruiting and clarify the abortion mechanism according to three aspects of embryology, physiological and biochemical dynamic and habitat situation. The study would be benefit for not only improving the quantity and quality of seeds of S. phohuashanesis, but also providing a basis for selecting suitable development stage of zygotic embryo for somatic embryogenesis and determining the organ function and systematic development process of zygotic embryo of S. phohuashanesis. In addition, the study could also promote the research about developmental biology of woody plants and provide a basis for protection and utilization of S. phohuashanesis. The main results were as follows:
(1) We found inflorescence primordium of the growth cone of S. Phohuashanesis differen-tiating in flower buds at the end of July in the preyear of flowering. In mid-August, the in-florescence primordium was significantly raised to develop into the inflorescence group and the differentiation of flower primordium happened in late August, at the same time every small flowers could be observed protruding; the inflorescence axis differentiation in the buds was also obviously observed, later the flower buds entered winter dormancy. The flower buds enlarged earlier than leaf buds in theyear of flowering, the number of stamen were usually16, the anther had two pollen sac, both of them had one aperture. The pollen grains were triangle and were dispersed within two days after flowering. The ovary was bottle-shaped with2-5locule, in which1-2ovule exist. The fruits became saffron or nacarat and so on in autumn.
(2) The pollen dispersed by wind mainly, insects affected fruit setting not significantly. The difference of temporal expression of male and female existed, however, which didn't affect the sexual reproduction. The low pollen vitality resulted by undesirable climate and the lack of pollinator were the important factors which affected reproduction and population distribution.
(3) The fertilization pattern of S. phohuashanesis was chalazogamy. When embryo was developing, the nuclear endosperm was absorbed by embryo and then formed the non-endosperm seed. After fertilized ovum formed (6d after flowering on15th May), the zygotic embryo development of S. phohuashanesis experienced proembryo (15d after flowering), globular embryo (21d after flowering), heart-shaped embryo (26d after flowering), torpedo-shaped embryo (30d after flowering) and cotyledonary embryo (40d after flowering), then the zygotic embryo matured (60d after flowering). Abortion were observed during different developmental stages, especially in proembryo stage, when the endosperm distributed along intine of embryo sac and was too young to offer enough nutrition for embryo development.
(4) The soluble sugar, starch, soluble protein, SOD, CAT, POD and MDA changed in different ways. SOD, CAT and POD activity reached to highest in heart-shaped stage, which might account for the high abortion in this stage. IAA, GA and ZT contents in abortive samples were lower than that in the normal ones, but the ABA content in the former ones was higher than that in the latter ones. Therefore, we predicted that IAA, GA and ZT might promote development of zygotic embryo and growth of fruit, and inhibited abscission of fruit, on the contrary, ABA promoted abscission of fruit.
(5) In cultural habitat, the number of locule and non-abortion seeds were more than that in wild habitat, which might because the former occupied advantageous climatic condition and got well management; in the same habitat (cultural or wild), the non-abortive seeds in2008were more than that in2009, which might also because of the advantageous climatic condition for bud differentiation and development and seed formation in2008(the temperature in2008were higher than that in2009when bud was differentiating and developing. In addition, the temperature and precipitation from summer to autumn in2008(no rain when flowering) were higher than that in2009).
(6) Pistil abortion during flower bud stage was one of reasons for abortion of S. phohuashanesis, however, abortion during flower stage and the initial stage of fruit formation account for a large proportion of abortion. Non-abortive seeds decreased following seeds became maturation. The nacarat fruits aborted severely compared to saffron fruits, therefore produced less seeds than the latter. This finding offered basis for selection of mother trees for seed collection, which was used for breeding of S. phohuashanesis.
引文
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