珊瑚菜耐盐生理机制及液泡膜Na~+/H~+逆向转运蛋白基因的克隆与分析
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摘要
土壤盐碱化是人类面临的重要环境问题，它对农牧业的可持续发展构成了严重威胁。了解植物耐盐机制和培育具有一定经济价值的耐盐作物资源，对扼制土地的盐渍化和提高盐荒地的利用具有重要意义。
本研究在解除珊瑚菜种子休眠的基础上，针对种子萌发期和幼苗生长期建立了珊瑚菜耐盐性评价体系，并对其耐盐能力进行了鉴定；明确了珊瑚菜耐盐的类型和对盐胁迫的生理响应机制；获得了珊瑚菜液泡膜Na~+/H~+逆向转运蛋白基因，并分析了其生物学特性。为进一步完善植物耐盐机制，开发和利用耐盐植物资源奠定了前期工作基础。主要研究成果如下：
1.珊瑚菜种子具有较强的休眠特性。在变温层积条件下，100mg·L~(-1)6-BA溶液可显著促进北沙参种子萌发，在第90d时发芽率达到最高为63.3%。离体萌发试验表明，胚乳因素对珊瑚菜种子萌发具有显著抑制作用，保留1/3胚乳的珊瑚菜种子萌发率最高，可以达到31%。而TDZ、6-BA和GA3处理不仅对解除珊瑚菜种子休眠的作用不大，同时容易导致出现畸形苗。
2.珊瑚菜种子萌发阶段具有较好的耐盐特性。NaCl溶液处理的半致死浓度为0.68%，致死浓度在为1.52%。当NaCl浓度大于1.5%时则显著抑制其种子的萌发。NaCl处理可以延迟种子发芽的初始时间，降低种子总发芽率。复水试验表明，珊瑚菜种子仍保持着较高的萌发潜力，萌发潜力与处理浓度呈显著正相关。
3.珊瑚菜幼苗生长期具有较强的耐盐特性。溶液培养条件下，100mmol·L~(-1)NaCl处理的珊瑚菜幼苗生长状态和生长量正常。当溶液中NaCl浓度超过200mmol·L~(-1)时生长开始受到抑制，在300mmol·L~(-1)NaCl处理条件下开始出现植株死亡，存活率为50%左右。
4.珊瑚菜幼苗生长期的相关生理指标表明，当珊瑚菜受到较低浓度（100mmol·L~(-1)）NaCl处理时，可溶性糖作为渗透调节物质首先发挥主要调节作用。随着盐浓度和处理时间的增加，抗氧化酶系统也逐渐启动。当NaCI浓度超过植物自身调节能力时，植物的单位反应中心数量会明显降低，从而影响植物的生长。经过多元统计分析表明，丙二醛含量、Fv/Fm、ETo/ABS、叶绿素a含量、DIo/RC和RC/CSo共同构成了珊瑚菜耐盐性指标的有效评价体系。
5.土壤盆栽条件下，随着NaCl处理浓度的增加，珊瑚菜生长状况变化明显。0.5%和1.0%NaCl处理浓度时，珊瑚菜受到轻微影响，当土壤NaCl浓度达到1.5%时，干物质积累率下降明显，个别植株死亡。
6.珊瑚菜不同器官中Na~+、K~+、Ca~(2+)和Mg~(2+)含量的测定结果表明，叶柄是珊瑚菜贮存Na~+的主要器官；正常条件下，叶柄中Na~+含量分别是叶片和根中的2.7倍和79倍。与Na~+不同，根中的K~+、Ca~(2+)和Mg~(2+)含量受NaCl处理的影响较小，含量均较稳定，与对照相比均不存在显著性差异；叶柄和叶片中的K~+随着NaCl处理浓度的增加呈降低趋势，Ca~(2+)含量则正相反，呈升高趋势；叶柄中Mg~(2+)也随着NaCl处理浓度的增加而降低，叶片中Mg~(2+)含量则变化不大；Na~+/K~+离子比在1.5%NaCl处理条件下，增加幅度较大，与其他处理相比存在极显著差异。
7. NaCl处理对珊瑚菜K~+、Na~+、Ca~(2+)和Mg~(2+)离子选择性吸收和运输的结果表明，NaCl处理过程中，由土壤选择吸收K~+、Ca~(2+)和Mg~(2+)的能力均呈先升高后降低趋势；由根向叶柄选择运输中，三种离子均不断增加；由叶柄向叶片选择运输中，K~+和Mg~(2+)降低幅度明显，而Ca~(2+)含量变化不大。
8.珊瑚菜的光合作用受NaCl影响较大，0.5-1.0%NaCl处理条件下，气孔限制值导致光合效率的降低，而在1.5%NaCl处理条件下，光合效率的降低主要受叶肉细胞本身光合活性降低的影响。底物氧化途径和电子传递途径均表现出适应盐渍环境的特性。
9.呼吸速率和呼吸途径的测定结果表明，在0-1.0%NaCl处理条件下，珊瑚菜呼吸速率较稳定；当NaCl处理浓度提高到1.5%时，珊瑚菜呼吸速率下降幅度明显；EMP+TCA是珊瑚菜的主要底物氧化途径，随着NaCl处理浓度的增加，两者所占比例增加明显，而PPP则相反，降低趋势明显；电子传递途径中以CP为主，NaCl处理对CP和AP途径的影响不大。
10.珊瑚菜NHX的cDNA全长为2553bp，5′非翻译区为531bp，3′非翻译区为361bp，开放阅读框为1662bp，编码554个氨基酸。将珊瑚菜NHX编码区1662bp核苷酸序列在GenBank中进行比对后发现，与番茄的同源性为96％，矮牵牛为95％；与葡萄、杨树、番薯等几种植物部分序列相比同源性在80％以上，可以证明从珊瑚菜中克隆的是NHX基因。氨基酸预测和同源性分析表明，珊瑚菜NHX有11个跨膜结构区域，珊瑚菜NHX与矮牵牛、菊苣、刺槐等植物液泡膜型Na~+/H~+逆向转运蛋白亲缘关系较近。
Soil salinization is an important environmental issues facing humanity, and it constitute aserious threat to the sustainable development of agriculture and animal husbandry (Ma Qing,2011). Understand the mechanism of salt tolerance in plant and cultivate salt tolerant cropswith a certain economic value of resources have great significance to curb land salinizationand salt wasteland.
In this study, the salt-tolerance evaluation system in seed germination and seedlinggrowth period has been established based on the seed dormancy breaking of Glehnia littoralis,mean while, the salt-tolerance ability was identified and the type of salt-tolerance and saltstress physiological response mechanisms were cleared.We obtained tonoplast Na~+/H~+antiporter geneand its expression characteristics and theeffect in resistance to salt stress wereanalyzed. This study applies the basis of preliminary work to further improve plantsalt-tolerance mechanisms and the development and utilization of salt-tolerant plantresources. The main findings are as follows:
1. The seed of Glehnialittoralis has strong dormancy characteristics. Under the conditionof temperature-accelerated stratification, solution of100mg·L~(-1)6-BA may significantlypromote the seed germination. The germination rate was up to63.3%in the first90days.Germination in vitro experiments showed that the factor of endosperm inhibited seedgermination of Glehnialittoralis, and the germination rate of the seed with one thirdendosperm was the highest, could reach31%. Treated by TDZ、6-BA and GA3had no effecton seed dormant breaking, but easily lead to deformity seeding.
2. It possesses better salt resistence during the stage of Glehnia littoralis seedgermination, and the median lethal concentration(LC50) and the lethal concentration is0.68%and1.52%respectively treated by NaCl. The germination of seed is significantly restrainedwhen the concentration of NaCl is higher than1.5%. NaCltreatmen can extend the initial timeof the seed germination and reduce the whole germination percent of seed. Rehydrationexperiment showed that Glehnialittoralis seed keep higher germination potential which wassignificantly positive correlation with treatment concentration.
3. Glehnia littoralis seedling possess strong salt resistence in the growth period. Underthe solution culture condition, the growth status and increment of seedling was normal whentheNaClconcentration was100mmol·L~(-1), the growth had been restrained when theconcentration was higher than200mmol·L, the plants began to die when the concentrationwas300mmol L~(-1), and the survival rate was ablut50%.
4. The related physiological signs of Glehnia littoralis seedling showed that, solublesugar played a major regulatory role firstly as penetration regulating substances under lowNaClconcentration,and antioxidant enzyme systerm gradually started with the increasing ofNaCl concentration and treated time, however, When the NaCl concentration exceeded theregulating ability of the plant, the unit quantity of reaction center was dropped significantly,thus the growth of the plant was affected. Multivariate statistical analysis showed that theeffective evaluation system of salt resistance indexes was consisted by Malondialdehydecontent、Fv/Fm、ETo/ABS、Chlorophyll content DIo/RC and RC/CSo together.
5. Under the soil potted condition, Glehnialittoralis growth situation changedsignificantly with the increase of NaCl concentration. Glehnia littoralis slightly affected when treated by0.5%and1.0%NaCl, and when soil NaCl concentration was up to1.5%, the ratedry matter accumulation dropped evidently, individual plants appeared death.
6. The determination result of Na~+、K~+、Ca~(2+)and Mg~(2+)in different organs of Glehnialittoralis. showed that petiole was the main organ for Na~+storage in Glehnia littoralis. Inordinary conditions, Na~+content in petiole is2.7times and79times of leaves and rootsrespectively. Be different from Na~+, NaCl treatment had smaller effect to K~+、Ca~(2+)and Mg~(2+)contents in root, which were more stable and not exist significant differences with contrast. K~+in petioles and leaves was decreased with NaCl concentration increasing, on the contrary,Ca~(2+)content showed an increasing trend. Mg~(2+)content in petiole was reduced with theincrease of NaCl concentration and Mg~(2+)contents in leaves changed little. The rate of Na~+/K~+increased obviously under1.5%NaCl treatment, exiting a significant difference comparedwith other treatments.
7. The results of selective absorption and transport of K~+、Na~+、Ca~(2+)and Mg~(2+)whenGlehnia littoralis. treated by NaCl showed that the ability of soil selective absorption of K~+、Ca~(2+)and Mg~(2+)increased at first and then decreased during NaCl treatment, however, thesethree ions were always increasing during the selective transport from roots to the leaf and K~+and Mg~(2+) obvious decrease, while the Ca~(2+)content not much changed as the selectivetransport from petiole to leaf.
8. NaCl had great impact on Glehnia littoralis. Stomatal limitation resulted inphotosynthetic efficiency reduction under0.5-1.0%NaCl treatment whereas thephotosynthetic efficiency was mainly affected by the reduction of mesophyll cellphotosynthetic activity under1.5%NaCl treatment. The pathway of both substrate oxidationelectron transport had shown the characteristics to adapt to the saline environment.
9. The determination results of respiratory rate and respiratory pathway showed that, therespiration rate of Glehnia littoralis. was more stable under0-1.0%NaCl treatment whenNaCl concentration increased to1.5%, the respiration rate decreased significantly.EMP+TCA are the main substrate oxidation pathway. With the concentration increasing byNaCl treatment, both of the proportion increased significantly while the PPP, by contrast,decreased significantly. CP is the main way of electron transport, and NaCl treatment hadlittle effect on CP and AP pathway.
10. A full length cDNA of NHX1gene in Glehnia littoralis．was cloned using RT-PCRand RACE，and this fragment was subsequently cloned，sequenced and analyzed．The datashows that and the full-length of GiNHX cDNA was2553bp,5' non-translation District for531bp in,3'non-translation District for361bp, and an open reading frame was1662bp,encoding554amino acids and its predicted molecular weight is60.059kD.
本研究在解除珊瑚菜种子休眠的基础上，针对种子萌发期和幼苗生长期建立了珊瑚菜耐盐性评价体系，并对其耐盐能力进行了鉴定；明确了珊瑚菜耐盐的类型和对盐胁迫的生理响应机制；获得了珊瑚菜液泡膜Na~+/H~+逆向转运蛋白基因，并分析了其生物学特性。为进一步完善植物耐盐机制，开发和利用耐盐植物资源奠定了前期工作基础。主要研究成果如下：
1.珊瑚菜种子具有较强的休眠特性。在变温层积条件下，100mg·L~(-1)6-BA溶液可显著促进北沙参种子萌发，在第90d时发芽率达到最高为63.3%。离体萌发试验表明，胚乳因素对珊瑚菜种子萌发具有显著抑制作用，保留1/3胚乳的珊瑚菜种子萌发率最高，可以达到31%。而TDZ、6-BA和GA3处理不仅对解除珊瑚菜种子休眠的作用不大，同时容易导致出现畸形苗。
2.珊瑚菜种子萌发阶段具有较好的耐盐特性。NaCl溶液处理的半致死浓度为0.68%，致死浓度在为1.52%。当NaCl浓度大于1.5%时则显著抑制其种子的萌发。NaCl处理可以延迟种子发芽的初始时间，降低种子总发芽率。复水试验表明，珊瑚菜种子仍保持着较高的萌发潜力，萌发潜力与处理浓度呈显著正相关。
3.珊瑚菜幼苗生长期具有较强的耐盐特性。溶液培养条件下，100mmol·L~(-1)NaCl处理的珊瑚菜幼苗生长状态和生长量正常。当溶液中NaCl浓度超过200mmol·L~(-1)时生长开始受到抑制，在300mmol·L~(-1)NaCl处理条件下开始出现植株死亡，存活率为50%左右。
4.珊瑚菜幼苗生长期的相关生理指标表明，当珊瑚菜受到较低浓度（100mmol·L~(-1)）NaCl处理时，可溶性糖作为渗透调节物质首先发挥主要调节作用。随着盐浓度和处理时间的增加，抗氧化酶系统也逐渐启动。当NaCI浓度超过植物自身调节能力时，植物的单位反应中心数量会明显降低，从而影响植物的生长。经过多元统计分析表明，丙二醛含量、Fv/Fm、ETo/ABS、叶绿素a含量、DIo/RC和RC/CSo共同构成了珊瑚菜耐盐性指标的有效评价体系。
5.土壤盆栽条件下，随着NaCl处理浓度的增加，珊瑚菜生长状况变化明显。0.5%和1.0%NaCl处理浓度时，珊瑚菜受到轻微影响，当土壤NaCl浓度达到1.5%时，干物质积累率下降明显，个别植株死亡。
6.珊瑚菜不同器官中Na~+、K~+、Ca~(2+)和Mg~(2+)含量的测定结果表明，叶柄是珊瑚菜贮存Na~+的主要器官；正常条件下，叶柄中Na~+含量分别是叶片和根中的2.7倍和79倍。与Na~+不同，根中的K~+、Ca~(2+)和Mg~(2+)含量受NaCl处理的影响较小，含量均较稳定，与对照相比均不存在显著性差异；叶柄和叶片中的K~+随着NaCl处理浓度的增加呈降低趋势，Ca~(2+)含量则正相反，呈升高趋势；叶柄中Mg~(2+)也随着NaCl处理浓度的增加而降低，叶片中Mg~(2+)含量则变化不大；Na~+/K~+离子比在1.5%NaCl处理条件下，增加幅度较大，与其他处理相比存在极显著差异。
7. NaCl处理对珊瑚菜K~+、Na~+、Ca~(2+)和Mg~(2+)离子选择性吸收和运输的结果表明，NaCl处理过程中，由土壤选择吸收K~+、Ca~(2+)和Mg~(2+)的能力均呈先升高后降低趋势；由根向叶柄选择运输中，三种离子均不断增加；由叶柄向叶片选择运输中，K~+和Mg~(2+)降低幅度明显，而Ca~(2+)含量变化不大。
8.珊瑚菜的光合作用受NaCl影响较大，0.5-1.0%NaCl处理条件下，气孔限制值导致光合效率的降低，而在1.5%NaCl处理条件下，光合效率的降低主要受叶肉细胞本身光合活性降低的影响。底物氧化途径和电子传递途径均表现出适应盐渍环境的特性。
9.呼吸速率和呼吸途径的测定结果表明，在0-1.0%NaCl处理条件下，珊瑚菜呼吸速率较稳定；当NaCl处理浓度提高到1.5%时，珊瑚菜呼吸速率下降幅度明显；EMP+TCA是珊瑚菜的主要底物氧化途径，随着NaCl处理浓度的增加，两者所占比例增加明显，而PPP则相反，降低趋势明显；电子传递途径中以CP为主，NaCl处理对CP和AP途径的影响不大。
10.珊瑚菜NHX的cDNA全长为2553bp，5′非翻译区为531bp，3′非翻译区为361bp，开放阅读框为1662bp，编码554个氨基酸。将珊瑚菜NHX编码区1662bp核苷酸序列在GenBank中进行比对后发现，与番茄的同源性为96％，矮牵牛为95％；与葡萄、杨树、番薯等几种植物部分序列相比同源性在80％以上，可以证明从珊瑚菜中克隆的是NHX基因。氨基酸预测和同源性分析表明，珊瑚菜NHX有11个跨膜结构区域，珊瑚菜NHX与矮牵牛、菊苣、刺槐等植物液泡膜型Na~+/H~+逆向转运蛋白亲缘关系较近。
Soil salinization is an important environmental issues facing humanity, and it constitute aserious threat to the sustainable development of agriculture and animal husbandry (Ma Qing,2011). Understand the mechanism of salt tolerance in plant and cultivate salt tolerant cropswith a certain economic value of resources have great significance to curb land salinizationand salt wasteland.
In this study, the salt-tolerance evaluation system in seed germination and seedlinggrowth period has been established based on the seed dormancy breaking of Glehnia littoralis,mean while, the salt-tolerance ability was identified and the type of salt-tolerance and saltstress physiological response mechanisms were cleared.We obtained tonoplast Na~+/H~+antiporter geneand its expression characteristics and theeffect in resistance to salt stress wereanalyzed. This study applies the basis of preliminary work to further improve plantsalt-tolerance mechanisms and the development and utilization of salt-tolerant plantresources. The main findings are as follows:
1. The seed of Glehnialittoralis has strong dormancy characteristics. Under the conditionof temperature-accelerated stratification, solution of100mg·L~(-1)6-BA may significantlypromote the seed germination. The germination rate was up to63.3%in the first90days.Germination in vitro experiments showed that the factor of endosperm inhibited seedgermination of Glehnialittoralis, and the germination rate of the seed with one thirdendosperm was the highest, could reach31%. Treated by TDZ、6-BA and GA3had no effecton seed dormant breaking, but easily lead to deformity seeding.
2. It possesses better salt resistence during the stage of Glehnia littoralis seedgermination, and the median lethal concentration(LC50) and the lethal concentration is0.68%and1.52%respectively treated by NaCl. The germination of seed is significantly restrainedwhen the concentration of NaCl is higher than1.5%. NaCltreatmen can extend the initial timeof the seed germination and reduce the whole germination percent of seed. Rehydrationexperiment showed that Glehnialittoralis seed keep higher germination potential which wassignificantly positive correlation with treatment concentration.
3. Glehnia littoralis seedling possess strong salt resistence in the growth period. Underthe solution culture condition, the growth status and increment of seedling was normal whentheNaClconcentration was100mmol·L~(-1), the growth had been restrained when theconcentration was higher than200mmol·L, the plants began to die when the concentrationwas300mmol L~(-1), and the survival rate was ablut50%.
4. The related physiological signs of Glehnia littoralis seedling showed that, solublesugar played a major regulatory role firstly as penetration regulating substances under lowNaClconcentration,and antioxidant enzyme systerm gradually started with the increasing ofNaCl concentration and treated time, however, When the NaCl concentration exceeded theregulating ability of the plant, the unit quantity of reaction center was dropped significantly,thus the growth of the plant was affected. Multivariate statistical analysis showed that theeffective evaluation system of salt resistance indexes was consisted by Malondialdehydecontent、Fv/Fm、ETo/ABS、Chlorophyll content DIo/RC and RC/CSo together.
5. Under the soil potted condition, Glehnialittoralis growth situation changedsignificantly with the increase of NaCl concentration. Glehnia littoralis slightly affected when treated by0.5%and1.0%NaCl, and when soil NaCl concentration was up to1.5%, the ratedry matter accumulation dropped evidently, individual plants appeared death.
6. The determination result of Na~+、K~+、Ca~(2+)and Mg~(2+)in different organs of Glehnialittoralis. showed that petiole was the main organ for Na~+storage in Glehnia littoralis. Inordinary conditions, Na~+content in petiole is2.7times and79times of leaves and rootsrespectively. Be different from Na~+, NaCl treatment had smaller effect to K~+、Ca~(2+)and Mg~(2+)contents in root, which were more stable and not exist significant differences with contrast. K~+in petioles and leaves was decreased with NaCl concentration increasing, on the contrary,Ca~(2+)content showed an increasing trend. Mg~(2+)content in petiole was reduced with theincrease of NaCl concentration and Mg~(2+)contents in leaves changed little. The rate of Na~+/K~+increased obviously under1.5%NaCl treatment, exiting a significant difference comparedwith other treatments.
7. The results of selective absorption and transport of K~+、Na~+、Ca~(2+)and Mg~(2+)whenGlehnia littoralis. treated by NaCl showed that the ability of soil selective absorption of K~+、Ca~(2+)and Mg~(2+)increased at first and then decreased during NaCl treatment, however, thesethree ions were always increasing during the selective transport from roots to the leaf and K~+and Mg~(2+) obvious decrease, while the Ca~(2+)content not much changed as the selectivetransport from petiole to leaf.
8. NaCl had great impact on Glehnia littoralis. Stomatal limitation resulted inphotosynthetic efficiency reduction under0.5-1.0%NaCl treatment whereas thephotosynthetic efficiency was mainly affected by the reduction of mesophyll cellphotosynthetic activity under1.5%NaCl treatment. The pathway of both substrate oxidationelectron transport had shown the characteristics to adapt to the saline environment.
9. The determination results of respiratory rate and respiratory pathway showed that, therespiration rate of Glehnia littoralis. was more stable under0-1.0%NaCl treatment whenNaCl concentration increased to1.5%, the respiration rate decreased significantly.EMP+TCA are the main substrate oxidation pathway. With the concentration increasing byNaCl treatment, both of the proportion increased significantly while the PPP, by contrast,decreased significantly. CP is the main way of electron transport, and NaCl treatment hadlittle effect on CP and AP pathway.
10. A full length cDNA of NHX1gene in Glehnia littoralis．was cloned using RT-PCRand RACE，and this fragment was subsequently cloned，sequenced and analyzed．The datashows that and the full-length of GiNHX cDNA was2553bp,5' non-translation District for531bp in,3'non-translation District for361bp, and an open reading frame was1662bp,encoding554amino acids and its predicted molecular weight is60.059kD.
引文
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