施氮对甜菜氮素同化与碳代谢的调控机制研究
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摘要
本研究采用桶栽试验，以标准偏高产型甜菜品种双丰16和标准偏高糖型甜菜品种甜研7为试材，系统的研究了不同氮素水平（0、60、120、180和240kg hm~(-2)）及在同一氮素水平下不同硝态氮和铵态氮形态比例（1:1、1:2、1:3、2:1和3:1）对甜菜氮素同化及碳代谢的调控机理，明确了不同氮素水平和形态比例下甜菜植株体内干物质积累的变化规律，分析了氮素同化关键酶（硝酸还原酶NR、亚硝酸还原酶NiR、谷氨酰胺合成酶GS和谷氨酸合酶GOGAT）及碳代谢关键酶（RuBP羧化酶、蔗糖磷酸合成酶SPS、蔗糖合成酶SS和转化酶Inv）活力及相关指标的变化，以及甜菜体内与酶活力相伴的氮糖代谢产物（营养氮AN、功能氮FN、结构氮SN、葡萄糖、果糖和蔗糖）在生育期间的动态变化规律，并应用qRT-PCR技术对施氮调控下全生育期甜菜体内氮素同化关键酶基因的表达动态进行了检测分析，明确了施氮在转录水平上对氮素同化的调控机制；通过不同氮素水平和形态比例、酶活力与代谢产物含量等之间的相关分析，初步探讨了甜菜氮素同化与糖代谢对光合产物和能量的争夺在各生育时期的表现特点和产生这种争夺的关键代谢环节及其对甜菜产质量的影响，从而在酶学和分子水平上揭示氮素同化的机制，也为合理施用氮肥调节氮碳代谢提供了理论依据。本研究主要结论如下：
1.甜菜体内NR和NiR活力均呈双峰曲线变化，NR活力苗期最高，叶片NiR活力高峰分别滞后于NR一个取样时期，而块根NiR活力高峰则在块根增长末期和糖分积累初期，N180处理叶片和块根NR和NiR活力均显著（P<0.05）高于其它氮素水平处理，同一氮素水平下NO_3~-/NH_4~+为3:1的混合态氮处理下NR和NiR活力显著（P<0.05）高于其它氮素形态比例处理，说明较高的施氮量水平以及NO_3~-/NH_4~+比例对于NR和NiR具有积极的促进作用，NR与NiR之间存在明显的偶联关系。
2.全生育期甜菜叶片中GS、NADH-GOGAT以及块根中NADH-GOGAT活力均表现为双峰曲线变化趋势，而叶片中Fd-GOGAT和根中GS活力则表现为单峰曲线变化趋势。根中Fd-GOGAT活力很低。叶片中GS、Fd-GOGAT和NADH-GOGAT活力均随氮素水平的增加而升高，超过180kg hm~(-2)后随施氮水平的增加而降低，而块根中GS、NADH-GOGAT活力超过120kg hm~(-2)后迅速下降。叶片GS、Fd-GOGAT和NADH-GOGAT活力最适宜的NO-+3/NH4比例分别为1:1、3:1和2:1。而块根中GS、GOGAT对NH+4比较敏感，活力最适宜NO_3~-/NH_4~+比例为1:2。
3.甜菜体内NR、NiR、GS和GOGAT基因的表达具有时间和空间上的差异变化。氮素调控对相应酶基因的mRNA表达的影响与酶活力存在一致性。施氮对氮素同化关键酶活力的调节发生在转录水平。
4.各器官AN和SN以及叶柄和块根中的FN含量均呈单峰曲线变化，甜菜叶片中FN含量呈双峰曲线变化趋势。叶片和叶柄AN均于叶丛形成末期达到峰值；块根的AN含量于块根膨大期达峰值。两品种叶片FN峰值分别出现在叶丛形成期（SF16）和块根糖分积累初期（TY7），叶柄和块根中FN含量峰值则分别出现在块根膨大末期（SF16）和糖分积累期（TY7）。两品种甜菜各器官AN、FN和SN含量均表现为低氮水平处理低于高氮水平处理，高NO_3~-/NH_4~+比例处理高于低NO_3~-/NH_4~+比例处理。甜菜整个生育期中，各器官AN和SN含量表现为叶片＞叶柄＞块根，而各器官中FN含量表现为按照叶片、块根、叶柄的顺序依次降低。且各器官中均以SN含量占全氮的比例最高；AN含量在叶片和叶柄中所占比例次高，而FN含量最低；块根中FN和AN含量较为接近，这表明氮素的主要同化方向是结构性氮。
5.不同氮素水平和形态比例处理均使甜菜的叶面积有不同程度的提高，其中180kg hm~(-2)和NO_3~-/NH_4~+为3:1的混合态氮效果较为显著（P<0.05）；光系统II（PSII）最大光化学量子产量（Fv/Fm）、PSII实际光化学量子产量（ΦPSII）、光化学猝灭系数(qP)、净光合速率和气孔导度也表现出了一致的变化规律。甜菜RuBP羧化酶活力则在120kg hm~(-2)处理下显著高于其它氮素水平处理（与180kg hm~(-2)处理差异不显著）；在NO_3~-/NH_4~+为2:1的混合态氮处理下显著高于（P<0.05）其它氮素形态比例处理。
6.不同施氮处理下，甜菜叶片中糖分的积累以及各糖代谢相关酶活力得到了促进。其中，180kg·hm~(-2)以及NO-3/NH+4为3:1的施氮处理下，甜菜叶片中各糖组分积累以及SPS、SS分解方向以及Inv酶活力较高，而120kg·hm~(-2)以及NO_3~-/NH_4~+为2:1的施氮处理下，甜菜叶片中SS合成方向酶活力较高。SS在甜菜地上源的形成中起到重要的作用，120kg·hm~(-2)以及NO_3~-/NH_4~+为2:1的施氮处理，能够在生育前期有效的调节叶片中蔗糖的分配方向，促进源的形成和物质的生产，有利于生育后期块根含糖率的提高，同时在块根糖分积累期保证SS合成方向活力维持较高水平，促进甜菜光合源的扩大和物质的生产。甜菜叶柄中SPS和SS合成方向酶活力在180kg·hm~(-2)和NO-3/NH+4比例为3:1施氮条件下达较大值，但SPS、SS合成方向酶活力的无限制增强，而SS分解方向和Inv酶活力降低，可能会促进叶柄蔗糖的大量积累，而不利于叶片蔗糖向叶柄中的输入。甜菜块根中SPS活力在全生育期明显高于SS合成方向酶活力，但其与甜菜块根中糖分的积累不呈正相关关系，且效应不明显，甜菜块根中糖分的积累主要由SS合成和分解方向以及Inv酶协同作用来调节，同时合理的施氮水平和NO-3/NH+4比例可以使甜菜块根中糖代谢酶活力达到较高水平，使甜菜糖代谢各酶向有利于蔗糖合成的方向发展，从而在生产上可以通过氮肥的调控，使甜菜产质量达最佳水平。
7.全生育期甜菜氮素同化与碳代谢关键指标均呈不同程度的相关，氮素同化与碳代谢关键指标对产质量的影响随生育期不断推进而不断变化。苗期叶片exNR和叶片SPS活力对甜菜产量的提高影响较大，块根NiR和叶片Inv活力对产糖量的影响最显著。块根NiR、叶片SS合成方向活力对含糖率促进作用最大。叶丛形成期叶片和块根NiR、RuBP羧化酶以及块根SS分解方向活力对甜菜产量影响最为明显，叶片Fd-GOGAT和NADH-GOGAT、叶片SPS、块根SS分解方向和块根Inv活力对含糖率的提升贡献较大。而叶片NiR和Fd-GOGAT、叶片和块根SS分解方向活力对甜菜产糖量的影响最大。块根膨大期叶片Fd-GOGAT活力对甜菜产质量均有积极且较大的促进作用，叶片SS分解方向和Inv以及块根NiR活力对甜菜产量贡献率较大，而叶片NADH-GOGAT、叶片SS合成方向和叶柄Inv活力对于块根含糖率以及叶柄SS合成方向和块根SS分解方向活力对产糖量的贡献率均较大。块根糖分积累期叶片NADH-GOGAT和叶柄Inv活力对含糖率及产糖量以及叶柄Inv活力对于产量和产糖量均具有很大的影响。
8.随着施氮水平以及混合态氮素中NO3--N比例的不断提高，甜菜干物质积累呈增加的趋势，特别是在甜菜生育后期表现的更加明显。180kg hm~(-2)施氮量以及较高NO-3-N比例的混合态氮（NO_3~-/NH_4~+比例为3:1）有利于甜菜构建强大的营养体，制造更多的光合产物，为甜菜块根膨大生长期光合产物向块根中运转提供物质基础和保证。不同氮素水平处理下，SF16和TY7在180kg hm~(-2)处理下产量最高（P<0.05），而120kg hm~(-2)处理下产糖量最优；不同氮素形态比例处理下，SF16和TY7均在N3:1处理下产量最高，其次为N2:1处理，但二者差异不显著（P>0.05）。在各施氮素处理条件下，产糖量以N2:1处理最高。
In order to systemically and deeply study the regulation mechanism of nitrogen (N)application levels and different NO-3/NH+4ratio with same N application levels on nitrogenassimilation and carbon metabolism in sugar beet,‘Shuangfeng16’(higher yield diploid varieties)and ‘Tianyan7’(higher sugar content diploid varieties), two varieties were used in pot cultureexperiment with five N application levels and five different NO_3~-/NH_4~+ratio treatments (1:1,1:2,1:3,2:1,3:1). The changes of dry matter accumulation of sugar beet plants, the activities of keyenzymes of nitrogen assimilation (nitrate reductase NR, nitrite reductase NiR, glutaminesynthetase GS and glutamate synthase GOGAT) and carbon metabolism (RuBP carboxylase,sucrose phosphorus synthase SPS, sucrose synthase SS and invertase Inv) were analyzed, thedynamic changes of products accompanied with the enzyme activity of carbon and nitrogenmetabolism in sugar beet such as nutrition nitrogen AN, function nitrogen FN and structurenitrogen SN, glucose, fructose and sucrose in growing period. At the same time, through using theqRT-PCR, the expression of key enzymes gene for nitrogen metabolism of sugar beet regulated bynitrogen during the whole growth period was detected, and the regulation mechanism of nitrogenin nitroten metabolize on the transciriptional level was clear. Through the correlation analysisbetween the different nitrogen levels and different NO_3~-/NH_4~+ratio with enzyme activity andmetabolites content, we preliminary study the competitive characteristics between nitrogenassimilation and sugar metabolism for photosynthetic products and energy in every growth stages,the most essential segment of produce competition, and the effect of competitive characteristics onthe sugar beet yield and quality. The results of this study contributed to progressive understandingof nitrogen assimilation mechanism on enzymatic and molecular level, providing the theoreticfoundation for regulating carbon and nitrogen assimilation by reasonably nitrogen application. Themain conclusions of this study were as follows:
1. Activity of NR and NiR in sugar beet showed bimodal curve. NR activity in seedling stagewas the highest, second peak appeared at the foliage formation to root growth stage. The leaf NiRactivity peak were behind a sampling period of the NR, while root NiR activity peaks appeared atthe root growth and sugar accumulation initial stage. Activity of NR and NiR in leaf and root were highest under N180levels. NR and NiR activity reaching the highest at NO_3~-/NH_4~+3:1show thathigh nitrogen and NO-3-N ratio has positive effect on NR and NiR, coupling relationship existsobviously and the NR and NiR.
2. Activity of GS, NADH-GOGAT in sugar beet leaf and NADH-GOGAT in sugar beet roottuber all performance trend of bimodal curve, but activity of Fd-GOGAT in sugar beet leaf and GSin sugar beet root tuber all performance trend of unimodal curve, Fd-GOGAT of sugar beet roottuber were lowest. At the peak time, there is a certain synergy and complementarity relationsbetween GS and GOGAT，Fd-GOGAT and NADH-GOGAT. GS, Fd-GOGAT and NADH-GOGATin leaf were increased with the nitrogen level increasing, and decreased with the increase ofnitrogen level more than180kg hm~(-2).Activity of GS, NADH-GOGAT in roots tuber also increasedwith the nitrogen level increasing, but reached the highest enzyme activity decreased rapidly after120kg hm~(-2). The ratio of nitrogen with more high content of NO3--N leaves increased the activityof GS, GOGAT in leaf in the different forms of nitrogen treatment. The most suitable contents ofNO-3/NH+4to GS、Fd-GOGAT and NADH-GOGAT in leaves and GS and NADH-GOGAT in rootwere1:1,3:12:1and1:2, respectively. GS and GOGAT in root were more sensitive to NH4+, andthe enzyme activity increased with the NO3-/NH+4ratio decreasing. Activity of GS andNADH-GOGAT in root was best suited radio of NO_3~-/NH_4~+is equal to1:2.
3. Gene expression of NR, NiR, GS and GOGAT in sugar beet was different in time and space.Content of MRNA was relatively high corresponding with nitrogen treatment which having highenzyme activity. Nitrogen treatment can regulate activity of nitrogen metabolism enzymes in sugarbeet at the level of transcription.
4. With reproductive process moves forward，contents of AN in sugar beet organs showedunimodal curve, AN of leaves and petiole reached peaking at foliage formation stage, AN of roottubes reached peaking in period of root growth.. With different nitrogen levels, N180was thehighest, in treatment of different nitrogen forms, the N3:1was the highest. The various organs ANcontent expressed as leaf> petiole> root in beet throughout the growing period. Expression of FNcontent in sugar beet leaves increased first and then decreased, and then increased and decreased,the peaks appeared at the formation stage of the leaves and the early stage of sugar accumulationof the root. The FN content in petioles and roots showed a single peak curve trend, the peaksappeared in the late of root growth and sugar accumulation period respectively. The levels ofnitrogen treatment performance for the N180> N120>N240>N60>N0, and the ammonium nitrateproportion is N2:1>N3:1>N1:1>N1:2>N1:3, FN content in each organ according to the reductionorder of leaf, root, petiole. Variation tendency of SN content in the whole growth period of sugarbeet's different organs was roughly same, showed a single-peak curve. The SN content in thedifferent organs of two varieties of sugar beet showed low nitrogen (N0and N60) lower than highnitrogen (N120, N180and N240), and high ammonium nitrate ratio (3:1,2:1and1:1) was higherthan that of low NH+4ratio (1:2and1:3). Two varieties of FN content was leaf> petiole> root tuber. Nitrogen in the process of the assimilation process, the dynamic changes and transformationof three nitrogen forms was little difference between the two varieties. The highest proportion ofthe total nitrogen of various organs are two varieties SN content; leaves and petioles followed byAN, while FN was lowest, content of FN in root tuber was close to AN, this indicates that thenitrogen assimilation direction is structural nitrogen. In the comparison of three organs at eachgrowth period, the content of AN in SF16and TY7petiole was highest, the content of FN in roottuber was highest, and the content of SN in the leaves was highest. The content of three nitrogenforms were different could relationship with the differences of organs function.
5. The leaf area improved in different degrees under different nitrogen levels and forms ofproportional treatments,180kg hm~(-2)and NO-3/NH+43:1mixed nitrogen had a significant effect(P<0.05). At the same time the maximal photochemical quantum yield photosystem II (PSII),ΦPSII, photochemical quenching coefficient (qP), net photosynthetic rate and stomataconductance also showed a consistent variation. RuBP carboxylic activity was higher in120kghm~(-2)and nitrogen treatment NO_3~-/NH_4~+under2:1mixed.
6. Under different nitrogen treatments, the accumulation of sugar beet leaves and activity ofkey enzyme in glucose metabolism had promoted. Under the content of fertilization in180kg·hm~(-2)and NO_3~-/NH_4~+3:1, accumulation of sugar components, SPS and SS decomposition and Invenzyme activity were high in sugar beet leaves, as well as the direction of.120kg·hm~(-2)fertilization,and the enzyme activity of the synthetic direction NO-3/NH+42:1beet leaves SS. SS plays animportant role in the formation of the beet earth source,120kg·hm~(-2)fertilizer NO-3/NH+4the2:1treatment can be effective in the early growth stage to adjust the allocation of sucrose direction,promoting the formation of the source and substance of the production, which is conducive to theincrease in the rate of fertility late tuber sugar，at the same time ensure SS synthetic directionvitality to maintain a higher level, to promote the expansion of the sugar beet photosyntheticsource and substance of production in the tuber sugar accumulation period. The SPS and SS of beetpetiole synthesis direction of enzyme activity in the180kg·hm~(-2)and the mixed nitrogenNO_3~-/NH_4~+ratio of3:1fertilizer was greater, but enhanced synthesis enzyme unlimited direction ofSPS and SS. The decomposition direction of SS and Inv enzyme activity was reduced. A largenumber of the petiole sucrose may be accumulation, the detriment of the blade sucrose to enter thepetiole. The beet petiole root in SPS vitality synthetic direction was significantly higher than of theSS enzyme activity in the whole growth, and the accumulation in sugar petiole root was positivelycorrelated, and the effect is obvious, Beet root sugar accumulation by SS synthesis anddecomposition direction Inv enzyme synergy to regulate, and the reasonable nitrogen levels andNO_3~-/NH_4~+ratio beet root sugar metabolism enzyme activity reached a high level, and beet sugarmetabolism enzyme to favor sucrose synthesis direction of development, the regulation of nitrogenfertilizer, sugar beet yield and quality up to the optimal level in production.
7. In whole growth period, sugar beet nitrogen assimilation and carbon metabolism showed a correlation of different degree, effect of nitrogen assimilation and key indicators in carbonmetabolism on the yield changing with the growth period moving forward. Effect of exNR inleaves and SPS in leaves on root tuber yield was strong, effect of NiR in root and Inv in leaves onsugar yield was the most significant. The promoting effect of NiR in root and SS+on the contentof tuber sugar was most. In the foliage form of leaves, effect of NiR, RuBP carboxylase enzyme inroots and NiR, RuBP, SS-in leaves on sugar beet root yield was the most obvious. Effect ofFd-GOGAT in leaves, NADH-GOGAT in leaves, SPS in leaves, SS-in root and Inv in root onincreasing the sugar content was bigger contribution. Effect of NIR in leaves and Fd-GOGAT inleaves SS-in leaves SS-in root on sugar content was biggest. In the growth period, the promotingeffect of Fd-GOGAT in leaves on root yield of sugar beet positively. SS-in leaves, Inv in leavesand NiR in root had more contribution to root yield. The contribution of NADH-GOGAT in leaves,SS+in leaves, Inv in petioles and SS+in petioles and SS-in root to sugar content was big. Effectof NADH-GOGAT in leaves and Inv in root on sugar content and yield was great.
8. Dry matter accumulation in sugar beet increased with the nitrogen level and nitratenitrogen in the mixed state increasing; especially in the late growth stage was more obvious.Nitrogen application amount of180kg hm~(-2)and mixed nitrogen with higher ratios NO-3-N(NO_3~-/NH_4~+3:1) were in favor of conducive to build a strong nutrition and make morephotosynthetic product providing the material basis for the root in the enlargement growth period.SF16and TY7under180kg hm~(-2)treatment got the highest yield,120kg hm~(-2)treatment reachedsugar yield optimal with different nitrogen levels; SF16and TY7under N3:1treatment reached thehighest yield, but N2:1treatment reached the highest sugar yield in different ratios of nitrogenforms processing.
1.甜菜体内NR和NiR活力均呈双峰曲线变化，NR活力苗期最高，叶片NiR活力高峰分别滞后于NR一个取样时期，而块根NiR活力高峰则在块根增长末期和糖分积累初期，N180处理叶片和块根NR和NiR活力均显著（P<0.05）高于其它氮素水平处理，同一氮素水平下NO_3~-/NH_4~+为3:1的混合态氮处理下NR和NiR活力显著（P<0.05）高于其它氮素形态比例处理，说明较高的施氮量水平以及NO_3~-/NH_4~+比例对于NR和NiR具有积极的促进作用，NR与NiR之间存在明显的偶联关系。
2.全生育期甜菜叶片中GS、NADH-GOGAT以及块根中NADH-GOGAT活力均表现为双峰曲线变化趋势，而叶片中Fd-GOGAT和根中GS活力则表现为单峰曲线变化趋势。根中Fd-GOGAT活力很低。叶片中GS、Fd-GOGAT和NADH-GOGAT活力均随氮素水平的增加而升高，超过180kg hm~(-2)后随施氮水平的增加而降低，而块根中GS、NADH-GOGAT活力超过120kg hm~(-2)后迅速下降。叶片GS、Fd-GOGAT和NADH-GOGAT活力最适宜的NO-+3/NH4比例分别为1:1、3:1和2:1。而块根中GS、GOGAT对NH+4比较敏感，活力最适宜NO_3~-/NH_4~+比例为1:2。
3.甜菜体内NR、NiR、GS和GOGAT基因的表达具有时间和空间上的差异变化。氮素调控对相应酶基因的mRNA表达的影响与酶活力存在一致性。施氮对氮素同化关键酶活力的调节发生在转录水平。
4.各器官AN和SN以及叶柄和块根中的FN含量均呈单峰曲线变化，甜菜叶片中FN含量呈双峰曲线变化趋势。叶片和叶柄AN均于叶丛形成末期达到峰值；块根的AN含量于块根膨大期达峰值。两品种叶片FN峰值分别出现在叶丛形成期（SF16）和块根糖分积累初期（TY7），叶柄和块根中FN含量峰值则分别出现在块根膨大末期（SF16）和糖分积累期（TY7）。两品种甜菜各器官AN、FN和SN含量均表现为低氮水平处理低于高氮水平处理，高NO_3~-/NH_4~+比例处理高于低NO_3~-/NH_4~+比例处理。甜菜整个生育期中，各器官AN和SN含量表现为叶片＞叶柄＞块根，而各器官中FN含量表现为按照叶片、块根、叶柄的顺序依次降低。且各器官中均以SN含量占全氮的比例最高；AN含量在叶片和叶柄中所占比例次高，而FN含量最低；块根中FN和AN含量较为接近，这表明氮素的主要同化方向是结构性氮。
5.不同氮素水平和形态比例处理均使甜菜的叶面积有不同程度的提高，其中180kg hm~(-2)和NO_3~-/NH_4~+为3:1的混合态氮效果较为显著（P<0.05）；光系统II（PSII）最大光化学量子产量（Fv/Fm）、PSII实际光化学量子产量（ΦPSII）、光化学猝灭系数(qP)、净光合速率和气孔导度也表现出了一致的变化规律。甜菜RuBP羧化酶活力则在120kg hm~(-2)处理下显著高于其它氮素水平处理（与180kg hm~(-2)处理差异不显著）；在NO_3~-/NH_4~+为2:1的混合态氮处理下显著高于（P<0.05）其它氮素形态比例处理。
6.不同施氮处理下，甜菜叶片中糖分的积累以及各糖代谢相关酶活力得到了促进。其中，180kg·hm~(-2)以及NO-3/NH+4为3:1的施氮处理下，甜菜叶片中各糖组分积累以及SPS、SS分解方向以及Inv酶活力较高，而120kg·hm~(-2)以及NO_3~-/NH_4~+为2:1的施氮处理下，甜菜叶片中SS合成方向酶活力较高。SS在甜菜地上源的形成中起到重要的作用，120kg·hm~(-2)以及NO_3~-/NH_4~+为2:1的施氮处理，能够在生育前期有效的调节叶片中蔗糖的分配方向，促进源的形成和物质的生产，有利于生育后期块根含糖率的提高，同时在块根糖分积累期保证SS合成方向活力维持较高水平，促进甜菜光合源的扩大和物质的生产。甜菜叶柄中SPS和SS合成方向酶活力在180kg·hm~(-2)和NO-3/NH+4比例为3:1施氮条件下达较大值，但SPS、SS合成方向酶活力的无限制增强，而SS分解方向和Inv酶活力降低，可能会促进叶柄蔗糖的大量积累，而不利于叶片蔗糖向叶柄中的输入。甜菜块根中SPS活力在全生育期明显高于SS合成方向酶活力，但其与甜菜块根中糖分的积累不呈正相关关系，且效应不明显，甜菜块根中糖分的积累主要由SS合成和分解方向以及Inv酶协同作用来调节，同时合理的施氮水平和NO-3/NH+4比例可以使甜菜块根中糖代谢酶活力达到较高水平，使甜菜糖代谢各酶向有利于蔗糖合成的方向发展，从而在生产上可以通过氮肥的调控，使甜菜产质量达最佳水平。
7.全生育期甜菜氮素同化与碳代谢关键指标均呈不同程度的相关，氮素同化与碳代谢关键指标对产质量的影响随生育期不断推进而不断变化。苗期叶片exNR和叶片SPS活力对甜菜产量的提高影响较大，块根NiR和叶片Inv活力对产糖量的影响最显著。块根NiR、叶片SS合成方向活力对含糖率促进作用最大。叶丛形成期叶片和块根NiR、RuBP羧化酶以及块根SS分解方向活力对甜菜产量影响最为明显，叶片Fd-GOGAT和NADH-GOGAT、叶片SPS、块根SS分解方向和块根Inv活力对含糖率的提升贡献较大。而叶片NiR和Fd-GOGAT、叶片和块根SS分解方向活力对甜菜产糖量的影响最大。块根膨大期叶片Fd-GOGAT活力对甜菜产质量均有积极且较大的促进作用，叶片SS分解方向和Inv以及块根NiR活力对甜菜产量贡献率较大，而叶片NADH-GOGAT、叶片SS合成方向和叶柄Inv活力对于块根含糖率以及叶柄SS合成方向和块根SS分解方向活力对产糖量的贡献率均较大。块根糖分积累期叶片NADH-GOGAT和叶柄Inv活力对含糖率及产糖量以及叶柄Inv活力对于产量和产糖量均具有很大的影响。
8.随着施氮水平以及混合态氮素中NO3--N比例的不断提高，甜菜干物质积累呈增加的趋势，特别是在甜菜生育后期表现的更加明显。180kg hm~(-2)施氮量以及较高NO-3-N比例的混合态氮（NO_3~-/NH_4~+比例为3:1）有利于甜菜构建强大的营养体，制造更多的光合产物，为甜菜块根膨大生长期光合产物向块根中运转提供物质基础和保证。不同氮素水平处理下，SF16和TY7在180kg hm~(-2)处理下产量最高（P<0.05），而120kg hm~(-2)处理下产糖量最优；不同氮素形态比例处理下，SF16和TY7均在N3:1处理下产量最高，其次为N2:1处理，但二者差异不显著（P>0.05）。在各施氮素处理条件下，产糖量以N2:1处理最高。
In order to systemically and deeply study the regulation mechanism of nitrogen (N)application levels and different NO-3/NH+4ratio with same N application levels on nitrogenassimilation and carbon metabolism in sugar beet,‘Shuangfeng16’(higher yield diploid varieties)and ‘Tianyan7’(higher sugar content diploid varieties), two varieties were used in pot cultureexperiment with five N application levels and five different NO_3~-/NH_4~+ratio treatments (1:1,1:2,1:3,2:1,3:1). The changes of dry matter accumulation of sugar beet plants, the activities of keyenzymes of nitrogen assimilation (nitrate reductase NR, nitrite reductase NiR, glutaminesynthetase GS and glutamate synthase GOGAT) and carbon metabolism (RuBP carboxylase,sucrose phosphorus synthase SPS, sucrose synthase SS and invertase Inv) were analyzed, thedynamic changes of products accompanied with the enzyme activity of carbon and nitrogenmetabolism in sugar beet such as nutrition nitrogen AN, function nitrogen FN and structurenitrogen SN, glucose, fructose and sucrose in growing period. At the same time, through using theqRT-PCR, the expression of key enzymes gene for nitrogen metabolism of sugar beet regulated bynitrogen during the whole growth period was detected, and the regulation mechanism of nitrogenin nitroten metabolize on the transciriptional level was clear. Through the correlation analysisbetween the different nitrogen levels and different NO_3~-/NH_4~+ratio with enzyme activity andmetabolites content, we preliminary study the competitive characteristics between nitrogenassimilation and sugar metabolism for photosynthetic products and energy in every growth stages,the most essential segment of produce competition, and the effect of competitive characteristics onthe sugar beet yield and quality. The results of this study contributed to progressive understandingof nitrogen assimilation mechanism on enzymatic and molecular level, providing the theoreticfoundation for regulating carbon and nitrogen assimilation by reasonably nitrogen application. Themain conclusions of this study were as follows:
1. Activity of NR and NiR in sugar beet showed bimodal curve. NR activity in seedling stagewas the highest, second peak appeared at the foliage formation to root growth stage. The leaf NiRactivity peak were behind a sampling period of the NR, while root NiR activity peaks appeared atthe root growth and sugar accumulation initial stage. Activity of NR and NiR in leaf and root were highest under N180levels. NR and NiR activity reaching the highest at NO_3~-/NH_4~+3:1show thathigh nitrogen and NO-3-N ratio has positive effect on NR and NiR, coupling relationship existsobviously and the NR and NiR.
2. Activity of GS, NADH-GOGAT in sugar beet leaf and NADH-GOGAT in sugar beet roottuber all performance trend of bimodal curve, but activity of Fd-GOGAT in sugar beet leaf and GSin sugar beet root tuber all performance trend of unimodal curve, Fd-GOGAT of sugar beet roottuber were lowest. At the peak time, there is a certain synergy and complementarity relationsbetween GS and GOGAT，Fd-GOGAT and NADH-GOGAT. GS, Fd-GOGAT and NADH-GOGATin leaf were increased with the nitrogen level increasing, and decreased with the increase ofnitrogen level more than180kg hm~(-2).Activity of GS, NADH-GOGAT in roots tuber also increasedwith the nitrogen level increasing, but reached the highest enzyme activity decreased rapidly after120kg hm~(-2). The ratio of nitrogen with more high content of NO3--N leaves increased the activityof GS, GOGAT in leaf in the different forms of nitrogen treatment. The most suitable contents ofNO-3/NH+4to GS、Fd-GOGAT and NADH-GOGAT in leaves and GS and NADH-GOGAT in rootwere1:1,3:12:1and1:2, respectively. GS and GOGAT in root were more sensitive to NH4+, andthe enzyme activity increased with the NO3-/NH+4ratio decreasing. Activity of GS andNADH-GOGAT in root was best suited radio of NO_3~-/NH_4~+is equal to1:2.
3. Gene expression of NR, NiR, GS and GOGAT in sugar beet was different in time and space.Content of MRNA was relatively high corresponding with nitrogen treatment which having highenzyme activity. Nitrogen treatment can regulate activity of nitrogen metabolism enzymes in sugarbeet at the level of transcription.
4. With reproductive process moves forward，contents of AN in sugar beet organs showedunimodal curve, AN of leaves and petiole reached peaking at foliage formation stage, AN of roottubes reached peaking in period of root growth.. With different nitrogen levels, N180was thehighest, in treatment of different nitrogen forms, the N3:1was the highest. The various organs ANcontent expressed as leaf> petiole> root in beet throughout the growing period. Expression of FNcontent in sugar beet leaves increased first and then decreased, and then increased and decreased,the peaks appeared at the formation stage of the leaves and the early stage of sugar accumulationof the root. The FN content in petioles and roots showed a single peak curve trend, the peaksappeared in the late of root growth and sugar accumulation period respectively. The levels ofnitrogen treatment performance for the N180> N120>N240>N60>N0, and the ammonium nitrateproportion is N2:1>N3:1>N1:1>N1:2>N1:3, FN content in each organ according to the reductionorder of leaf, root, petiole. Variation tendency of SN content in the whole growth period of sugarbeet's different organs was roughly same, showed a single-peak curve. The SN content in thedifferent organs of two varieties of sugar beet showed low nitrogen (N0and N60) lower than highnitrogen (N120, N180and N240), and high ammonium nitrate ratio (3:1,2:1and1:1) was higherthan that of low NH+4ratio (1:2and1:3). Two varieties of FN content was leaf> petiole> root tuber. Nitrogen in the process of the assimilation process, the dynamic changes and transformationof three nitrogen forms was little difference between the two varieties. The highest proportion ofthe total nitrogen of various organs are two varieties SN content; leaves and petioles followed byAN, while FN was lowest, content of FN in root tuber was close to AN, this indicates that thenitrogen assimilation direction is structural nitrogen. In the comparison of three organs at eachgrowth period, the content of AN in SF16and TY7petiole was highest, the content of FN in roottuber was highest, and the content of SN in the leaves was highest. The content of three nitrogenforms were different could relationship with the differences of organs function.
5. The leaf area improved in different degrees under different nitrogen levels and forms ofproportional treatments,180kg hm~(-2)and NO-3/NH+43:1mixed nitrogen had a significant effect(P<0.05). At the same time the maximal photochemical quantum yield photosystem II (PSII),ΦPSII, photochemical quenching coefficient (qP), net photosynthetic rate and stomataconductance also showed a consistent variation. RuBP carboxylic activity was higher in120kghm~(-2)and nitrogen treatment NO_3~-/NH_4~+under2:1mixed.
6. Under different nitrogen treatments, the accumulation of sugar beet leaves and activity ofkey enzyme in glucose metabolism had promoted. Under the content of fertilization in180kg·hm~(-2)and NO_3~-/NH_4~+3:1, accumulation of sugar components, SPS and SS decomposition and Invenzyme activity were high in sugar beet leaves, as well as the direction of.120kg·hm~(-2)fertilization,and the enzyme activity of the synthetic direction NO-3/NH+42:1beet leaves SS. SS plays animportant role in the formation of the beet earth source,120kg·hm~(-2)fertilizer NO-3/NH+4the2:1treatment can be effective in the early growth stage to adjust the allocation of sucrose direction,promoting the formation of the source and substance of the production, which is conducive to theincrease in the rate of fertility late tuber sugar，at the same time ensure SS synthetic directionvitality to maintain a higher level, to promote the expansion of the sugar beet photosyntheticsource and substance of production in the tuber sugar accumulation period. The SPS and SS of beetpetiole synthesis direction of enzyme activity in the180kg·hm~(-2)and the mixed nitrogenNO_3~-/NH_4~+ratio of3:1fertilizer was greater, but enhanced synthesis enzyme unlimited direction ofSPS and SS. The decomposition direction of SS and Inv enzyme activity was reduced. A largenumber of the petiole sucrose may be accumulation, the detriment of the blade sucrose to enter thepetiole. The beet petiole root in SPS vitality synthetic direction was significantly higher than of theSS enzyme activity in the whole growth, and the accumulation in sugar petiole root was positivelycorrelated, and the effect is obvious, Beet root sugar accumulation by SS synthesis anddecomposition direction Inv enzyme synergy to regulate, and the reasonable nitrogen levels andNO_3~-/NH_4~+ratio beet root sugar metabolism enzyme activity reached a high level, and beet sugarmetabolism enzyme to favor sucrose synthesis direction of development, the regulation of nitrogenfertilizer, sugar beet yield and quality up to the optimal level in production.
7. In whole growth period, sugar beet nitrogen assimilation and carbon metabolism showed a correlation of different degree, effect of nitrogen assimilation and key indicators in carbonmetabolism on the yield changing with the growth period moving forward. Effect of exNR inleaves and SPS in leaves on root tuber yield was strong, effect of NiR in root and Inv in leaves onsugar yield was the most significant. The promoting effect of NiR in root and SS+on the contentof tuber sugar was most. In the foliage form of leaves, effect of NiR, RuBP carboxylase enzyme inroots and NiR, RuBP, SS-in leaves on sugar beet root yield was the most obvious. Effect ofFd-GOGAT in leaves, NADH-GOGAT in leaves, SPS in leaves, SS-in root and Inv in root onincreasing the sugar content was bigger contribution. Effect of NIR in leaves and Fd-GOGAT inleaves SS-in leaves SS-in root on sugar content was biggest. In the growth period, the promotingeffect of Fd-GOGAT in leaves on root yield of sugar beet positively. SS-in leaves, Inv in leavesand NiR in root had more contribution to root yield. The contribution of NADH-GOGAT in leaves,SS+in leaves, Inv in petioles and SS+in petioles and SS-in root to sugar content was big. Effectof NADH-GOGAT in leaves and Inv in root on sugar content and yield was great.
8. Dry matter accumulation in sugar beet increased with the nitrogen level and nitratenitrogen in the mixed state increasing; especially in the late growth stage was more obvious.Nitrogen application amount of180kg hm~(-2)and mixed nitrogen with higher ratios NO-3-N(NO_3~-/NH_4~+3:1) were in favor of conducive to build a strong nutrition and make morephotosynthetic product providing the material basis for the root in the enlargement growth period.SF16and TY7under180kg hm~(-2)treatment got the highest yield,120kg hm~(-2)treatment reachedsugar yield optimal with different nitrogen levels; SF16and TY7under N3:1treatment reached thehighest yield, but N2:1treatment reached the highest sugar yield in different ratios of nitrogenforms processing.
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